Evolución

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Darwinismo

Es importante tener en cuenta dos aspectos muy distintos de la aportación de Darwin. Él recogió un gran número de pruebas que demostraban que la evolución había tenido lugar y elaboró la única teoría conocida sobre los mecanismos de la evolución de las especies. Estos descubrimientos también fueron realizados por Wallace de forma independiente. El nombre de Darwin se superpone en el recuerdo al de Wallace debido al gran cúmulo de evidencias que Darwin expuso con gran claridad y fuerza en el texto de El origen de las especies.

Darwin conocía algunas pruebas fósiles y las utilizó para demostrar el hecho de la evolución, aun cuando los geólogos de su época no fueron capaces de adjudicar fechas exactas a dichos fósiles. En 1862, el eminente físico lord Kelvin inquietó a Darwin al demostrar en su calidad de autoridad, y hoy sabemos que se equivocó, que el Sol y, por tanto, la Tierra, no podía tener una antigüedad superior a 24 millones de años. Aunque esta estimación era mucho más acertada que la fecha de 4004 a.C. que en aquel entonces apoyaba la Iglesia para la creación, no concedía el tiempo suficiente que necesitaba la evolución que Darwin proponía. Kelvin utilizó esta estimación y su inmenso prestigio científico como herramientas en contra de la teoría de la evolución. Su error estaba basado en la presunción de que el Sol liberaba calor mediante combustión, en lugar de por fusión nuclear, algo difícil de saber en aquella época.

Además de los fósiles, Darwin utilizó otra prueba menos directa, aunque en muchos sentidos más convincente, para demostrar el hecho de que la evolución había tenido lugar. Las modificaciones que habían sufrido los animales y plantas domesticados eran una prueba persuasiva de que las variaciones evolutivas eran posibles y de la eficacia del equivalente artificial del mecanismo de evolución propuesto por Darwin, la selección natural. Por ejemplo, la existencia de razas locales aisladas tiene una explicación fácil en la teoría de la evolución; la teoría de la creación solo podría explicarlas si se asumen numerosos “focos de creación” esparcidos por toda la superficie terrestre. La clasificación jerárquica en la que se distribuyen de forma natural los animales y las plantas sugiere un árbol familiar: la teoría de la creación tiene que establecer suposiciones complejas y artificiales acerca de los temas y variaciones que cruzaban la mente del creador. Darwin también utilizó como prueba de esta teoría el hecho de que algunos órganos observados en adultos y embriones parecían ser vestigios. De acuerdo con las teorías de la evolución, estos órganos, como los diminutos huesos de miembros ocultos de las ballenas, son un remanente de los miembros o patas que utilizaban para caminar sus antecesores terrestres. Su explicación plantea problemas a la teoría de la creación. Por lo general, la prueba de que el proceso de la evolución ha existido consiste en un gran número de observaciones detalladas que, en conjunto, adquieren sentido si asumimos la teoría de la evolución, pero que solo podrían ser explicadas por la teoría de la creación si suponemos que el creador lo disponía cuidadosamente para confundirnos. Las pruebas moleculares modernas han contribuido a demostrar la teoría de la evolución más allá de las ideas más extravagantes de Darwin, y el proceso de la evolución tiene tantas garantías de seguridad como cualquier ciencia.

Refiriéndonos de nuevo a la evolución, la teoría que Darwin y Wallace propusieron de su mecanismo, la selección natural, tiene menos garantías. Esta sugiere la supervivencia no aleatoria de variaciones de las características hereditarias originadas al azar. Otros británicos victorianos, como Patrick Matthew y Edward Blyth, habían propuesto con anterioridad algo parecido, aunque en apariencia lo consideraron solo como una fuerza negativa. Parece que Darwin y Wallace fueron los primeros que se dieron cuenta de todo su potencial como una fuerza positiva para dirigir la evolución de todo ser vivo. Evolucionistas anteriores como el abuelo de Darwin, Erasmus, se habían inclinado hacia una teoría alternativa del mecanismo de la evolución, asociada en la actualidad, por lo general, al nombre de Lamarck. Esta enunciaba que las mejoras adquiridas durante la vida de un organismo, como el crecimiento de los órganos con el uso y su atrofia con el desuso, eran hereditarias. Esta teoría de la herencia de las características adquiridas tiene un atractivo emotivo (por ejemplo, para George Bernard Shaw en su prólogo a Volviendo a Matusalén), aunque la evidencia no la apoya, ni es teóricamente convincente. Incluso si la información genética pudiera de alguna manera viajar hacia atrás desde los cuerpos celulares al material hereditario, es casi inconcebible que el desarrollo embrionario pudiera invertirse de forma que las mejoras adquiridas durante la vida de un animal se codificaran de nuevo en sus genes. Inconcebible o no, la evidencia está en su contra. En la época de Darwin existían más dudas acerca de esta cuestión y, de hecho, el propio Darwin consideró una versión personalizada del lamarckismo, en aquellos momentos en que su teoría de la selección natural se enfrentaba a dificultades.

Aquella dificultad surgió de las ideas que existían en aquella época sobre la naturaleza de la herencia. En el siglo XIX se asumía casi de forma universal que la herencia era un proceso combinado. En esta teoría, los descendientes no solo tienen un carácter y apariencia intermedia, producto de la combinación de la de sus padres, sino que los factores hereditarios que transmiten a su propia descendencia son así mismo combinaciones intermedias debido a que se produce una inextricable fusión. Se puede demostrar que si la herencia es de tipo combinada es casi imposible que la selección natural darwiniana actúe, ya que la variación disponible se divide a la mitad en cada generación. Esto se expuso en 1867 y preocupó a Darwin lo suficiente como para conducirlo hacia el lamarckismo. Este concepto pudo haber contribuido también al hecho aislado de que el darwinismo fuera relegado temporalmente a principios del siglo XX. La solución al problema que tanto inquietó a Darwin descansa en la teoría de la herencia particular desarrollada por Johann Mendel y publicada en 1865, pero que desafortunadamente no fue leída por Darwin, ni prácticamente por nadie, hasta después de su muerte.

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Neodarwinismo

Los estudios de Mendel, retomados a finales del siglo, demostraron lo que Darwin insinuó vagamente en cierta época, que la herencia es particular, no combinada. Sean o no los descendientes formas intermedias entre sus dos padres, heredan y transmiten partículas hereditarias separadas, que hoy en día denominamos genes. Un individuo hereda o no un gen específico de uno de sus padres. Esto mismo puede aplicarse a los padres; por tanto, un individuo puede también heredar o no un gen específico de uno de sus abuelos. Cada uno de sus genes procede de uno de sus abuelos y, antes de ello, de uno particular de sus bisabuelos. Este argumento puede ser aplicado repetidamente a un número indefinido de generaciones. Los genes únicos y separados se distribuyen de forma independiente a través de las generaciones como las cartas en una baraja, en lugar de combinarse como los ingredientes de un puré.

Esto marca la diferencia de la plausibilidad matemática de la teoría de la selección natural. Si la herencia es particular, la selección natural puede actuar. Como establecieron por primera vez el matemático británico G. H. Hardy y el científico alemán W. Weinberg, no existe una tendencia propia de los genes a desaparecer del conjunto de genes. Si lo hacen será debido a procesos fortuitos, o a la selección natural —porque algo relativo a dichos genes influye en la probabilidad de que los individuos que los posean sobrevivan y se reproduzcan. La versión moderna del darwinismo, denominada neodarwinismo, está basada en esta idea. Esta fue elaborada entre los años 1920 y 1930 por los genetistas R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, y consolidada con posterioridad en la década de los años cuarenta en la síntesis conocida como neodarwinismo. La revolución reciente experimentada por la biología molecular iniciada en la década de los años cincuenta, ha reforzado y confirmado, más que modificado, la teoría de los años 1930 y 1940.

La teoría genética moderna de la selección natural puede resumirse en lo siguiente: los genes de una población de animales o plantas que se entrecruzan sexualmente constituyen un conjunto de genes. Los genes compiten en este conjunto de la misma manera que las moléculas primitivas que se reproducían lo hacían en el caldo primitivo. En la práctica, la vida de los genes del conjunto de genes transcurre o asentándose en cuerpos individuales que ellos ayudan a construir, o transmitiéndose de un cuerpo a otro a través del espermatozoide o del óvulo en el proceso de la reproducción sexual. Esta mantiene los genes mezclados y el hábitat a largo plazo de los genes es el conjunto genético. Cualquier gen que se origina en él es resultado de una mutación u error aleatorio en el proceso de copia de los genes (véase Genética). Una vez que se ha producido una mutación nueva, esta puede extenderse a través del conjunto genético por medio de la mezcla sexual. La mutación es el origen último de la variación genética. La reproducción sexual y la recombinación genética debida al cruzamiento, muestran que la variación genética se distribuye con rapidez y se recombina en el conjunto genético. Es probable que de cualquier gen de un conjunto genético existan varias copias que procedan de la misma mutación, o de mutaciones paralelas independientes. Por consiguiente, se puede decir que cada gen tiene una frecuencia en el conjunto de genes. Mientras que algunos genes, como el del albinismo, son genes raros en él, otros son habituales. En el ámbito de la genética, la evolución puede definirse como el proceso responsable de la variación de la frecuencia de los genes en el conjunto genético.

Existen varias razones que explican la causa por la que la frecuencia de los genes puede variar: inmigración, emigración, desplazamientos aleatorios y selección natural. La inmigración, emigración y las desviaciones aleatorias no tienen demasiado interés desde el punto de vista de la adaptación, aunque en la práctica pueden ser muy importantes. Sin embargo, la selección natural es fundamental para explicar la mejora de la adaptación, la compleja organización funcional de la vida y aquellos atributos de progreso que, discutiblemente, se pueden exhibir como evolución. La dotación genética de los organismos influye sobre su propio desarrollo. Algunos tienen mejores cualidades para sobrevivir y reproducirse que otros. Los organismos que son buenos, es decir, aquellos cuyas características para sobrevivir y reproducirse son mejores, tenderán a aportar más genes a los conjuntos genéticos del futuro que aquellos cuyas características sean malas para estos fines: los genes que tienden a formar organismos buenos serán predominantes en los conjuntos genéticos. La selección natural se traduce en el distinto éxito que alcanzan los organismos en la supervivencia y reproducción: esto es importante debido a las consecuencias que supone para la supervivencia de los genes en el conjunto genético.

No todas las muertes selectivas conducen a cambios evolutivos. Por el contrario, la mayor parte de la selección natural se denomina selección estabilizadora, por cuanto elimina genes del conjunto genético que tienden a producir desviaciones de una forma que ya es óptima. Pero cuando las condiciones del medio cambian, bien por una catástrofe natural o por una evolución más perfecta de otras criaturas (depredadores, víctimas, parásitos y otros), la selección puede conducir a una variación evolutiva.

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El origen de las especies y la evolución de la diversidad

La evolución bajo la influencia de la selección natural conduce a una mejora adaptativa, y se encuentre o no bajo esta influencia, lleva a la divergencia y a la diversidad. En un momento o en otro, muchos cientos de millones de especies diferentes han evolucionado a partir de un antecesor único. El proceso por el que una especie se divide en dos se denomina especiación. La divergencia posterior conduce a una subdivisión más amplia de las unidades taxonómicas —géneros, familias, órdenes, clases, filos y reinos. Incluso criaturas tan diferentes como los caracoles y los monos, derivan de antecesores que en un proceso de especiación se separaron originalmente de una especie única.

La mayoría acepta que el primer paso en la especiación es normalmente la separación geográfica. Una especie se divide de forma accidental en dos poblaciones separadas geográficamente. Con frecuencia pueden existir subpoblaciones aisladas en islas, que en sentido general incluyen islas de agua en tierra (lagos) e islas de vegetación en desiertos (oasis). Incluso en una pradera los árboles pueden ser islas efectivas para algunos de sus pequeños habitantes. El aislamiento geográfico significa ausencia de flujo genético y carencia de contaminación de cada conjunto de genes por otro. En estas condiciones, la frecuencia media de los genes puede variar en los dos conjuntos genéticos, bien por las distintas presiones de selección o por los cambios estadísticos aleatorios en las dos áreas. Después de un periodo de divergencia genética suficiente en situación de aislamiento geográfico, las dos subpoblaciones dejan de ser capaces de entrecruzarse, incluso si circunstancias posteriores dan lugar a que se reúnan de nuevo. Cuando dejan de poder reproducirse entre ellos, se dice que se ha producido la especiación y que una nueva especie (o dos) ha surgido. Esta definición de las especies, desde el punto de vista biológico, no se puede aplicar a los organismos que no se reproducen sexualmente. La sugerencia de que la selección natural puede por sí misma reforzar la divergencia entre especies incipientes penalizando cualquier tendencia hacia el hibridismo, es controvertida.

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Problemas y argumentos

8.1

¿Es progresiva la evolución?

La antigua idea neoplatónica (véase Neoplatonismo) de una gran cadena de la vida, con seres unicelulares en el extremo inferior y el hombre inmediatamente por debajo de los ángeles, es previa a la evolución, aunque, por desgracia, se confunde con ella con facilidad. Lamarck veía la evolución como el ascenso progresivo en una escalera con formas de vida destinadas a convertirse en otras situadas en un nivel superior. “Producir sus formas intermedias”, es el concepto erróneo que subyace al desafío de los creacionistas hacia los evolucionistas. Algunas veces incluso solicitan formas intermedias entre perros y gatos. Como es natural, en el modelo de evolución actual las distintas especies no son los peldaños de una escalera pero sí las ramas de un árbol. Frases como “descendiendo en la escala evolutiva a los gusanos planos”, o “ascendiendo a los primates superiores” están mal orientadas y no tienen lugar en el léxico de la evolución, al menos cuando nos referimos a animales actuales.

Cuando nos referimos a animales del pasado y al archivo fósil hay que preguntarse si existe un cambio progresivo con el tiempo. Con frecuencia los biólogos disienten en la respuesta. Parte del desacuerdo reside en saber qué es lo que se entiende por progreso. Desde una perspectiva global, el progreso es innegable. Antes de una fecha determinada toda la vida era procariota y después, hubo vida procariota y eucariota.

Otra fecha decisiva separa el tiempo en el que toda la vida eucariota era unicelular, de otro posterior en el que era unicelular y pluricelular. Fechas posteriores separan la vida puramente acuática de la vida terrestre y acuática, y después de la acuática, terrestre y aérea. Respecto a si el tamaño medio cerebral ha aumentado o no, está claro que el tamaño máximo del cerebro lo ha hecho.

Otro sentido de progreso se refiere a las variaciones dentro de linajes de descendientes de antecesores particulares. Se ha mantenido que existe una tendencia en varios linajes de vertebrados fósiles a que el tamaño cerebral aumente, por separado y de forma repetida. La Regla de Cope establece que el tamaño del cuerpo tiende a incrementarse con el tiempo dentro del linaje fósil, pero esta regla no es de ninguna manera cierta en sentido universal. El “efecto de la Reina de Corazones” (que recibe el nombre del personaje de Lewis Carrol que informó a Alicia de que en su país había que correr tanto como se pudiera para permanecer en el mismo lugar) es una explicación teórica para un progreso local limitado de este tipo.

Mucho antes de que el nombre de la Reina de Corazones fuese acuñado, R. A. Fisher había reconocido la importancia del efecto. Bajo el encabezamiento de “Deterioro del medio”, Fisher (1930) escribió: “Si un organismo se sitúa en cualquier nivel alto de adaptación para el lugar que ocupa en su medio, esta adaptación estará constantemente amenazada. Por lo tanto, para la mayoría de los organismos el entorno físico puede ser considerado como en constante deterioro. Es probable que los cambios evolutivos de los organismos asociados sean más importantes que los cambios climáticos. Al tiempo que cada organismo se perfecciona, también lo harán sus enemigos y competidores, y esto, desde el punto de vista que afecta a cada organismo y tal vez de forma más importante, tendrá el mismo efecto sobre el deterioro del medio”. En esta cita hay que considerar “especies” en el lugar de “organismos”. La idea esencial es similar a la de la carrera armamentista: como los depredadores gastan más en adaptaciones dirigidas a cazar una presa, la víctima —para mantenerse en el mismo lugar— tiene que gastar más en las adaptaciones que le permiten escapar de los depredadores. Y viceversa, de modo que existe una espiral progresiva de perfecciones costosas en el equipamiento, aunque su eficacia no mejora, ya que el otro bando en la carrera armamentista progresa en paralelo.

8.2

La teoría neutral

La selección natural es la única teoría conocida que puede explicar la existencia de la adaptación en la naturaleza. Sin embargo, esto no significa que la selección natural sea la fuerza que dirige toda la evolución, ya que no toda variación evolutiva es necesariamente adaptativa. Concretamente, a escala molecular existe un apoyo creciente a la idea de que la mayoría de las variaciones evolutivas son en realidad neutrales. Esta “teoría neutral de la evolución” ha sido defendida por el distinguido genetista japonés Motoo Kimura. La teoría neutral no afirma que los genes no estén realizando algo útil, más bien sugiere que formas diferentes del mismo gen son indistinguibles en cuanto a sus efectos. Por ello, una mutación de una forma de un gen a otra es neutral en cuanto a que la modificación no afecta al fenotipo. El ejemplo más obvio es sinónimo de mutación. Cuando el código genético está degenerado (esto es, más de un codón puede conducir al mismo aminoácido), una mutación de un gen a su sinónimo exacto no tiene el efecto que la selección natural predice, aunque en el ámbito de la genética molecular se considera una mutación verdadera. Incluso donde las mutaciones no tienen el mismo significado en el ADN, las proteínas que estas codifican pueden sufrir una acción enzimática idéntica (ya que la mutación puede no afectar a la estructura tridimensional de la proteína). La expresión fenotípica final de las dos formas del gen puede ser idéntica, por tanto, y la mutación de una forma por otra es neutral. Kimura y sus colaboradores apuntaron la evidencia de que la mayoría de las sustituciones de los genes en la naturaleza era neutral. Es decir, desde su punto de vista, es la principal causa de variación genética en las poblaciones.

La teoría neutral se describe algunas veces como antidarwiniana, aunque ello es un gran error. Las mutaciones neutrales son equivalentes a los cambios experimentados por la tipografía desde la época de los romanos a los días de Baskerville: el significado de las frases escritas es invariable. La selección darwiniana juzga a los genes por su expresión fenotípica, es decir, por el significado de sus frases. Si una mutación carece de efectos sobre el fenotipo, significa que es puramente un cambio de tipografía y la selección natural será indiferente a ésta. La teoría neutral no se pronuncia, de una forma o de otra, acerca de la importancia de la selección darwiniana al nivel de los fenotipos.

La teoría neutral fue muy discutida cuando se propuso por primera vez a finales de la década de 1960, tal vez en parte porque fue mal interpretada, e incluso entendida de forma errónea como antidarwiniana. Desde entonces ha ganado terreno y en la actualidad es apoyada por la mayoría. Una consecuencia interesante de esta teoría es la idea de un “reloj genético molecular”. Si la mayoría de las sustituciones genéticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea más o menos constante para cualquier locus genético determinado. Suponiendo esto, la época en la que vivió el antecesor común de cualquier pareja de especies se puede calcular a partir del número de diferencias en los aminoácidos entre ambas especies. Al principio, dichas fechas pueden ser medidas en unidades arbitrarias, aunque pueden calibrarse en millones de años para cualquier gen dado, usando linajes donde el registro fósil es rico. Los puntos de bifurcación que antes hemos mencionado entre los linajes del ser humano y los de los monos se han fechado a partir de pruebas de este tipo.