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Introducción; Mecanismos homeostáticos; Homeostasis a nivel celular; Homeostasis en el ser humano; Mantenimiento de los niveles de glucosa en la sangre; Ejemplos de homeostasis en otros organismos
Homeostasis, proceso por el cual un organismo mantiene las condiciones internas constantes necesarias para la vida. El concepto de homeostasis fue introducido por primera vez por el fisiólogo francés del siglo XIX Claude Bernard, quien subrayó que 'la estabilidad del medio interno es una condición de vida libre'. Para que un organismo pueda sobrevivir debe ser, en parte, independiente de su medio; esta independencia está proporcionada por la homeostasis. Este término fue acuñado por Walter Cannon en 1926 para referirse a la capacidad del cuerpo para regular la composición y volumen de la sangre, y por lo tanto, de todos los fluidos que bañan las células del organismo, el 'líquido extracelular'. El término homeostasis deriva de la palabra griega homeo que significa ‘igual’, y stasis que significa ‘posición’. En la actualidad, se aplica al conjunto de procesos que previenen fluctuaciones en la fisiología de un organismo, e incluso se ha aplicado a la regulación de variaciones en los diversos ecosistemas o del Universo como un todo. En los organismos vivos la homeostasis implica un consumo de energía necesario para mantener una posición en un equilibrio dinámico. Esto significa que, aunque las condiciones externas puedan estar sujetas continuamente a variaciones, los mecanismos homeostáticos aseguran que los efectos de estos cambios sobre los organismos sean mínimos. Si el equilibrio se altera y los mecanismos homeostáticos son incapaces de recuperarlo, entonces el organismo puede enfermar y con el tiempo morir. La homeostasis es necesaria porque los organismos metabolizan moléculas de forma continua (véase Metabolismo) y originan productos de desecho potencialmente tóxicos empleando sustancias importantes que es necesario reponer. Además de esto, los organismos precisan mantener un medio intracelular constante indiferente a los efectos que las variaciones originan en su medio externo.
La homeostasis requiere que el organismo sea capaz de detectar la presencia de cambios en el medio y de controlarlos. Una pequeña variación respecto al nivel establecido iniciará una respuesta homeostática que restituirá el estado deseado del medio. La cibernética, conocida también como teoría de control, es el estudio de los mecanismos homeostáticos o servomecanismos (término utilizado para describir los mecanismos análogos empleados por máquinas). En la teoría de control, se han diseñado modelos matemáticos e informáticos para describir los sistemas de control fisiológico, aunque con frecuencia estos son algo toscos e insuficientes ya que dentro de un organismo existen muchos sistemas interactivos muy complejos. Algunos de los mecanismos descritos en la teoría de control son útiles para comprender los mecanismos homeostáticos, como por ejemplo los circuitos de retroalimentación. Estos suponen que el producto de un mecanismo actúa de alguna forma para alterar la naturaleza, velocidad, o eficacia del propio mecanismo en sentido positivo o negativo. En biología, la mayoría de los circuitos de retroalimentación son negativos, es decir inhiben los mecanismos o procesos celulares de los que provienen (véase Hipófisis). Un ejemplo simple de retroalimentación negativa es el termostato empleado para controlar el calor generado por un sistema de calefacción central. Si la temperatura del aire en una sala es inferior a la temperatura seleccionada en el termostato entonces la calefacción se encenderá, y una vez que la temperatura alcance el nivel de calor deseado se apagará de nuevo. Por lo tanto, la potencia del sistema de calefacción central está determinada y la temperatura se mantiene tan cerca como sea posible de la temperatura deseada. Sin embargo, existen ligeras variaciones a cada lado del punto establecido, y cuando se enciende el termostato hay un intervalo de tiempo durante el cual el aire de la sala no alcanza la temperatura deseada. Este control de temperatura es imperfecto y tiene limitaciones, por ejemplo en un día caluroso de verano, cuando la temperatura de la sala puede ser más elevada de lo deseado, el termostato evitará que la calefacción central funcione, pero no hará descender su temperatura. Por esta razón, para que un mecanismo homeostático pueda hacer frente a cada eventualidad debe ser más complejo. Los circuitos de retroalimentación positivos provocan el aumento de una respuesta. Un ejemplo de un circuito de este tipo podría ser el desencadenamiento de un impulso nervioso en un nervio: la despolarización de la célula nerviosa aumenta la entrada de sodio incrementando la despolarización, que a su vez aumenta de nuevo la entrada de sodio, y así sucesivamente. Esta retroalimentación positiva se mantiene hasta que se alcanza un umbral y los canales de sodio se cierran.
Todos los organismos llevan a cabo la homeostasis a nivel celular, ya que para poder vivir es necesario que los componentes de las células se mantengan en unas concentraciones más o menos uniformes. La membrana celular es responsable de controlar qué sustancias pueden entrar y cuáles deben abandonar la célula; debe existir la posibilidad de que los productos de desecho salgan de la célula para evitar que alcancen niveles tóxicos. También deben captarse sustancias esenciales para el metabolismo para ser utilizadas en la respiración. En los organismos unicelulares la homeostasis es más complicada, ya que el medio que los rodea puede cambiar de forma drástica en muchos sentidos. Por el contrario, los organismos multicelulares facilitan la función de cada célula asegurando que el medio extracelular se mantenga gracias a la homeostasis, por lo que cada célula no estará expuesta a grandes variaciones. Se ha demostrado que los circuitos de retroalimentación negativa juegan un papel importante en la regulación de la tasa a la que los enzimas actúan sobre una célula. Supongamos que un enzima actúa sobre una proteína A, rompiéndola en las moléculas B y C; si la molécula C tiene un efecto inhibidor sobre esta enzima, entonces cuando los niveles de B y de C decaigan, aumentará su síntesis a partir de A; pero si los niveles de C son elevados, entonces el enzima será inhibido y no continuará la síntesis de B y C.
La homeostasis se produce en todos los organismos, pero se ha estudiado con más detenimiento en la especie humana y en otros mamíferos superiores. En estos animales complejos la homeostasis opera tanto en las células aisladas como en las integradas —fluidos corporales, tejidos y órganos. Puesto que se mantienen condiciones constantes dentro del tejido, cada célula está sometida a variaciones más pequeñas en su propio medio externo. Existe un intercambio constante de moléculas entre la sangre y el líquido extracelular que baña cada célula; es la composición estable de la sangre la que hace posible que se mantenga la invariabilidad del líquido extracelular. La composición constante del líquido extracelular protege a cada célula de los cambios que se producen en el medio externo. Por ejemplo, si una persona se introduce en un baño caliente, la temperatura de las células en el hígado, el corazón, el intestino y en el páncreas no se altera. El aparato circulatorio (sangre, arterias, venas, etc.) es vital para el mantenimiento de la homeostasis. Es responsable de proporcionar metabolitos a los tejidos y de eliminar los productos de desecho, así como de participar en la regulación de la temperatura y en el sistema inmune. Sin embargo, los niveles de sustancias dentro de la sangre se encuentran bajo el control de otros órganos: el aparato respiratorio (pulmones) y el sistema nervioso regulan el nivel de dióxido de carbono que existe en la sangre y en el líquido extracelular; el hígado y el páncreas controlan la producción, el consumo y las reservas de glucosa; los riñones son responsables de la concentración de hidrógeno, sodio, potasio, e iones fosfato del organismo; y las glándulas endocrinas controlan los niveles de hormonas en la sangre. El hipotálamo desempeña un papel decisivo en la homeostasis: recibe información del cerebro, del sistema nervioso y del endocrino, y la integración de todas estas señales hace posible que sea capaz de controlar la termorregulación, el balance de energía y la regulación de los fluidos corporales, influyendo sobre la conducta (por ejemplo, el hipotálamo es responsable de la sensación de hambre), y exteriorizando su respuesta a través del sistema endocrino y del sistema nervioso.
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